实际上，这几大类门的丰度和构成比例变化与人类健康和疾病发生息息相关。

两个主要门类，拟杆菌门和厚壁菌门，构成人类肠道细菌的大部分。七岁以后，拟杆菌和厚壁菌之间的比例相对稳定，而它们比例紊乱可能会导致肥胖和糖尿病等代谢综合征。

本文，我们就给大家详细介绍一下这其中最常见的几大细菌门：

拟杆菌门、厚壁菌门、变形菌门、放线菌门。

为什么选这四大细菌门？

依据自然属性分类，人类肠道菌群已经鉴定出细菌的几十个门，包括：拟杆菌门、厚壁菌门、变形菌门、放线菌门、疣微球菌门、梭杆菌门、蓝藻菌门、螺旋体门等。

但是其中98%的肠道菌可以归属为前四类，拟杆菌门、厚壁菌门、变形菌门和放线菌门，大多数人这4个门的菌占据肠道细菌数量的99%。

了解这四大细菌门，可以说你对大部分人体内肠道菌群的有了一定的了解。

01 拟杆菌门 Bacteroidetes

▲ 拟杆菌 ：革兰氏阴性菌

不形成孢子 厌氧菌 杆菌 ▲

它们具有外膜、肽聚糖层和细胞质膜。它们无氧呼吸的主要副产物是乙酸、异戊酸和琥珀酸。

△ 拟杆菌参与人体结肠中许多重要的代谢活动

包括碳水化合物的发酵、含氮物质的利用以及胆汁酸和其他类固醇的生物转化。大多数肠道细菌是糖酵解的，这意味着它们通过碳水化合物分子的水解获得碳和能量。

△ 多糖是拟杆菌的主要能量来源

据估计，只有约 2% 的单糖通过上消化道到达结肠。因此，单糖可能不是拟杆菌的主要能量来源。然而，来自植物纤维的多糖，如纤维素、木聚糖、阿拉伯半乳聚糖和果胶，以及植物淀粉，如直链淀粉和支链淀粉，在结肠中更为普遍。

多糖还被证明可以诱导来自拟杆菌的多种葡糖苷酶活性，包括负责海带多糖降解的 β-1,3-葡糖苷酶活性以及多种 α、β-1,4 和 α、β--1,6 木糖苷酶和葡糖苷酶活性。大部分拟杆菌成员蛋白质组包括水解这些多糖的蛋白质。

△ 拟杆菌是肠道生态系统中非常成功的竞争者

表现出相当大的营养灵活性和对宿主和肠道环境施加的压力做出反应的能力。很难说肠道拟杆菌是否对宿主产生负面或正面影响。拟杆菌能够通过预防可能定植和感染肠道的潜在病原体感染来使宿主受益。由但是，在短链脂肪酸存在下，弱酸性 pH 值会抑制生长。诸如脆弱拟杆菌之类的致病物种已经开发出逃避宿主免疫系统的策略。

△ 拟杆菌有好有坏

作为多糖降解联盟的成员，它们有助于从膳食纤维和淀粉中释放能量，它们很可能是丙酸盐的主要来源；然而，它们也参与了蛋白质分解过程中有毒产物的释放，这个群体的成员有一些可能有助于抑制炎症的活动，但他们也有可能促进炎症，有些是已知的机会性病原体。

将复杂的多糖转化为可用化合物的能力可能使拟杆菌比必须依赖其他能源的细菌更具竞争力。

此外，拟杆菌实际上会刺激肠道内壁产生岩藻糖基化聚糖。这种细菌还会刺激新生儿上皮的血管生成（血管的形成），从而增强人体对营养物质的吸收。因此，拟杆菌细菌与其宿主有着复杂且普遍有益的关系——只要它们保留在肠腔内。

△ 目前研究较充分的拟杆菌属，与饮食有关

目前，拟杆菌门中研究得最充分的，包括拟杆菌属拟杆菌属和普氏菌属以及卟啉单胞菌属。它们是专性或严格的革兰氏厌氧菌，它们的组成和代谢活动在很大程度上受饮食调节。拟杆菌与高脂肪和蛋白质的摄入量有关，而普雷沃氏菌与富含植物的饮食（高水平的复合碳水化合物和水果和蔬菜的摄入量）有关，因此，拟杆菌属和普雷沃氏菌属物种在人体内具有其特定的栖息地，因为它们大多数是拮抗的。

△ 影响食物的代谢

其活动在食物和饲料成分的分解和转化中起着重要作用。在人类结肠中，拟杆菌属被认为对植物和宿主来源的多糖的代谢做出了非常重要的贡献，而普氏菌属有助于瘤胃中植物材料的利用。这两个属在蛋白质代谢中都起着重要作用，并且可能也参与致癌物和异生物质的代谢。

在患有非酒精性脂肪性肝炎的人类中，微生物群组成中拟杆菌的比例较低，这与高脂肪饮食和 BMI 无关。

△ 拟杆菌属是最耐氧的厌氧菌之一

能够耐受大气中的氧气浓度长达 3 天。在腹内感染开始期间，氧耐受性被认为允许细菌在腹腔的含氧组织中存活，直到大肠杆菌和其他协同生物能够降低感染部位的氧化还原电位。

△ 当拟杆菌离开肠道，会导致多种感染和脓肿

这些感染和脓肿可能发生在全身，包括中枢神经系统、头部、颈部、胸部、腹部、骨盆、皮肤和软组织。组织。广泛接受的腹部感染模型如下：肠壁破裂，细菌菌群渗入腔内，需氧菌（感染中最活跃的部分）如大肠杆菌开始初步破坏组织并降低含氧菌的氧化还原电位（低氧化还原电位有利于厌氧菌生长），厌氧拟杆菌开始复制，然后拟杆菌主导感染。

除了腹泻和脓肿，已知拟杆菌与脑膜炎和分流感染病例有关，尤其是在儿童中。任何通常没有被拟杆菌定植的组织在接触到含有拟杆菌的粘液或其他材料时都有可能被感染。

此外，拟杆菌作为胃肠手术过程中的感染源是一个巨大的问题。因此，必须采取适当措施和有效的手术引流，以降低感染风险。

△ 主要的致病拟杆菌属物种是脆弱拟杆菌属

脆弱拟杆菌与B. distasonis、卵形双歧杆菌、B. thetaiotaomicron和B. vulgatus一起，在临床感染中发生得最多，它们几乎普遍对青霉素具有抗药性，主要是由于产生了 β-内酰胺酶。这些细菌普遍存在于胃肠道区域并且是大多数腹腔内感染的原因，例如直肠周围脓肿和褥疮溃疡。

• 当从结肠释放到血液中时，脆弱拟杆菌迅速繁殖，导致菌血症。
• 如果脆弱拟杆菌被引入到腹腔，可能导致腹膜炎，和/或腹部脓肿。

△ 与拟杆菌属相关的感染

• 泌尿生殖系统感染，包括产褥脓毒症
• 手术或腹部损伤后的阑尾炎和腹部感染和伤口感染
• 脑、肺和肝脓肿通常为混合菌感染
• 褥疮，通常与其他病原微生物
• B. melanogenicus导致文森特心绞痛的组织损伤和炎症。
• 腹内感染：80%以上由脆弱拟杆菌引起。
• 妇科感染：脆弱拟杆菌的多种微生物厌氧菌感染经常引起脓肿。
• 最常与脆弱拟杆菌相关的皮肤和软组织感染
• 呼吸道感染：包括非脆弱类杆菌在内的多种微生物感染。

以下为本门当中比较著名的种属及其所属的纲目

拟杆菌目 Bacteroidales

嗜细胞菌目 Cytophagales

黄杆菌目 Flavobacteriales

拟杆菌纲 Bacteroidia

黄杆菌属 Cytophagia

鞘氨醇杆菌 Sphingobacteriia

拟杆菌科 Bacteroidaceae

噬纤维菌科 Cytophagaceae

黄杆菌科 Flavobacteriaceae

普雷沃氏菌属 Prevotella

拟杆菌属 Bacteroides

红棕色单胞菌属 Porphyromonas

产黄菌属 Flavobacterium

金黄杆菌属 Chryseobacterium

普氏菌 Prevotella copri

普通拟杆菌 Bacteroides vulgatus

粪便拟杆菌 Bacteroides stercoris

单形拟杆菌 Bacteroides uniformis

平常拟杆菌 Bacteroides plebeius

脆弱拟杆菌 Bacteroides fragilis

类杆菌 Bacteroides xylanisolvens

多形拟杆菌 Bacteroides thetaiotaomicron

杜雷拟杆菌 Bacteroides dorei

迪氏副拟杆菌 Parabacteroides distasonis

粪拟杆菌 Bacteroides caccae

腐烂别样杆菌 Alistipes putredinis

芬氏拟杆菌 Bacteroides finegoldii

马赛拟杆菌 Bacteroides massiliensis

卵形拟杆菌 Bacteroides ovatus

粪副拟杆菌 Parabacteroides merdae

产酸拟杆菌 Bacteroides acidifaciens

粪普雷沃氏菌 Prevotella stercorea

内脏臭气杆菌 Odoribacter splanchnicus

埃格尔硫拟杆菌 Bacteroides eggerthii

肠拟杆菌 Bacteroides intestinalis

拟杆菌 Bacteroides coprophilus

产黑普雷沃氏菌 Prevotella melaninogenica

约氏副拟杆菌 Parabacteroides johnsonii

二路拟杆菌 Prevotella bivia

芽孢杆菌 Alistipes indistinctus

中间普氏菌 Prevotella intermedia

变黑普雷沃氏菌 Prevotella nigrescens

牙龈二氧化碳嗜纤维菌 Capnocytophaga gingivalis

人体拟杆菌 Prevotella corporis

口普雷沃氏菌 Prevotella oris

齿龈拟杆菌 Prevotella oulorum

牙龈卟啉单胞菌 Porphyromonas gingivalis

栖牙拟杆菌 Prevotella denticola

短稳杆菌 Empedobacter brevis

纤维素类杆菌 Bacteroides cellulosilyticus

水生黄杆菌 Flavobacterium aquatile

谭氏普雷沃氏菌 Prevotella tannerae

萨氏拟杆菌 Bacteroides salanitronis

口腔普雷沃氏菌 Prevotella oralis

黄杆菌属 Flavobacterium sp

栖组织普雷沃氏菌 Prevotella histicola

02 厚壁菌门 Firmicutes

厚壁菌门(Firmicutes)是一最大的细菌群，多数为革兰氏阳性，表现为球状或者杆状，有细胞壁结构。

然而，一些例如菌 Megasphaera、Pectinatus、Selenomonas 和 Zymophilus，有一个多孔的假外膜，使它们革兰氏染色阴性。少数如柔膜菌纲（Mollicutes）（如支原体），缺乏细胞壁而不能被革兰氏方法染色，但也和其余的革兰氏阳性菌一样缺乏第二层细胞膜。

原本包括所有革兰氏阳性菌，但目前仅包括低G+C含量的革兰氏阳性菌，而高G+C含量的则被划入放线菌门（Actinobacteria）。

△ 厚壁菌门的许多成员都是有益菌

乳酸杆菌是一种常见于酸奶和其他发酵乳制品中的益生菌，属于这一门。这些微生物产生乙酸盐（另一种促进健康的短链脂肪酸）、乳酸盐和抗菌物质，可防止病原体干扰健康。

乳杆菌生产各种发酵产品：

布鲁氏乳杆菌 用于制作酸奶，而 嗜酸乳杆菌 在生产嗜酸乳杆菌中很重要。其他物种有助于生产泡菜、酸菜和青贮饲料。

除了乳酸杆菌外，厚壁菌门的其他有益成员也以产生丁酸盐而闻名，特别是粪杆菌、真杆菌、罗氏杆菌。

瘤胃球菌——“第三种肠型”

被称为“第三种肠型”的谷物爱好者，通常以瘤胃球菌为主，瘤胃球菌是厚壁菌门的成员。

肠型通常可以追溯到 长期的饮食习惯。瘤胃球菌微生物组类型的人倾向于摄入更多全谷物中的抗性淀粉和膳食纤维。

如果想增加肠道中厚壁菌的数量，那么应该多吃高纤维食物，如苹果，大蒜，大麦，燕麦，洋葱等。

△ 厚壁菌门下也有致病菌

许多厚壁菌门能够形成孢子，处于不活动、严重脱水和对环境压力具有高度抵抗力的休眠阶段。

注：“endospore”这个名字暗示了一种孢子或种子状形式，但它不是真正的孢子（即不是后代）。它是一种精简的休眠形式，细菌可以将自身还原成这种形式。这些内生孢子能够抵抗干燥并且可以在极端条件下存活。很多环境中都可找到内生孢子，一些著名的病原菌都能产生孢子。

——表皮葡萄球菌

表皮葡萄球菌是从人类皮肤中分离出来的最常见的细菌。它是非致病性的，所以没有人真正担心它。

但是金黄色葡萄球菌是通常与许多疾病有关，例如疖子、丘疹、肺炎、骨髓炎、脑膜炎和关节炎。

——链球菌

化脓性链球菌导致许多人类疾病。例如猩红热、风湿热和链球菌性咽炎。大约 50% 的严重喉咙痛病例是由化脓性链球菌引起的。化脓性链球菌也可引起脓疱病。

肺炎链球菌会导致肺炎球菌肺炎，如果不治疗，30%的病例可能会导致死亡。

△ 厚壁菌门下最大的菌属：梭菌

梭菌属厌氧菌。通常，它们生活在土壤中，由于有机物质的正常分解而在那里形成的厌氧栖息地的小块区域。

重要的固氮剂：Clostridium pasteurianum

重要的纤维素降解剂：

Clostridium cellobioparum 和 Clostridium thermocellum

有几个物种可能对人类致病，其中包括 导致肉毒杆菌中毒的肉毒梭菌和导致破伤风的破伤风梭菌。

然而，如果对其加以利用也可以对人类有利。肉毒杆菌毒素被分离出来时，可以控制剂量用作肌肉松弛剂，以帮助治疗患有多发性硬化症和帕金森病的人。

△ 分枝杆菌属包含许多对人类致病的物种

其中最主要是 结核分枝杆菌，引起结核病。

麻风分枝杆菌 引起汉森氏病（麻风病）。

其他致病菌包括牛分枝杆菌，它是奶牛的病原菌，可通过未经高温消毒的牛奶感染人类并引起结核病。

Mycobacterium avium，也会引起结核病，尤其是在艾滋病患者中。

堪萨斯分枝杆菌Mycobacterium kansasii 和 龟分枝杆菌Mycobacterium chelonae，也在人类中引起疾病。

光镜下痰中结核分枝杆菌

△ 厚壁菌门下其他特殊的菌

八叠球菌属Sporosarcina

Sporosarcina是独特的，因为它是一种球状细菌，而不是杆状细菌。

产叶绿素的菌

Heliobacillus，Heliobacterium，Heliophilum都是产生独特形式的细菌叶绿素的光养生物。

棒状杆菌

棒状杆菌是厚壁菌门中的明星菌之一。它包括许多对植物和动物具有致病性的物种。其中最重要的是白喉棒状杆菌，顾名思义，它是引起白喉的病原菌。

丙酸细菌

它们在瑞士埃曼塔尔乳酪中形成孔洞中所起的作用。乳脂最初是用链球菌和乳酸杆菌以及丙酸菌的混合物接种的。这两个物种将乳脂中的乳糖转化为乳酸。凝乳排干后，丙酸细菌将乳酸氧化成丙酮酸，然后将其转化为丙酸。在此过程中，会释放二氧化碳。正是这种二氧化碳在凝固的奶酪中聚集在气泡中，形成了瑞士埃曼塔尔乳酪中的特征孔。

痤疮丙酸杆菌

是人体皮肤中的常驻菌，通常无害，但它会加剧痤疮（痘痘）的病症。

硫酸盐还原菌（SRB）

硫酸盐还原菌 (Sulfate-Reducing Bacteria，简称SRB)存在于厚壁菌门和变形菌门中。它们通过含硫化合物（如粘蛋白和氨基酸）的代谢产生硫化氢 (H2S)。H2S 在超出严格控制的生理范围后是剧毒的。H2S水平升高与结肠细胞凋亡、绒毛萎缩、粘膜耗竭和反应性隐窝细胞增生有关。H2S会损害结肠细胞中丁酸盐的氧化，尤其在溃疡性结肠炎中的作用明显更大。

以下为厚壁菌门当中比较著名的属及其所属的纲目：

芽孢杆菌纲（Bacilli）

芽孢杆菌目（Bacillales）

芽孢杆菌属（Bacillus）

李斯特氏菌属（Listeria）

葡萄球菌科（Staphylococcaceae）

葡萄球菌属（Staphylococcus）

乳杆菌目（Lactobacillales）

肠球菌属（Enterococcus）

乳杆菌属（Lactobacillus）

乳球菌属（Lactococcus）

明串珠菌属（Leuconostoc）

链球菌属（Streptococcus）

梭菌纲（Clostridia）

梭菌目（Clostridiales）

梭菌属（Clostridium）

优杆菌属（Eubacterium）

太阳杆菌属（Heliobacterium）

Halanaerobiales

Natranaerobiales

Thermoanaerobacterales

丹毒丝菌纲（Erysipelotrichia）

丹毒丝菌目（Erysipelotrichales）

丹毒丝菌属（Erysipelothrix）

Negativicutes

Selenomonadales

香蕉孢菌属（Sporomusa）

Thermolithobacteria

Thermolithobacterales

柔膜菌纲（Mollicutes）

支原体目（Mycoplasmatales）

支原体属（Mycoplasma）

螺原体属(Spiroplasma)

脲原体属(Ureaplasma)

03 变形菌门 Proteobacteria

变形菌门（Proteobacteria）是细菌中主要的一门，主要是由核糖体RNA序列定义的，它的名字也很有趣，取自希腊神话中能够变形的神普罗透斯（这同时也是变形菌门中变形杆菌属的名字），因为该门细菌的形状具有极为多样的形状。

变形菌门包括很多病原菌，如大肠杆菌、埃希氏菌、沙门氏菌、弧菌、螺杆菌、志贺氏菌、绿脓杆菌、霍乱弧菌、鼠疫杆菌、脑膜炎双球菌、淋球菌、空肠弯曲菌、幽门螺杆菌等著名的属。也有自由生活（非寄生）的种类，包括很多可以进行固氮的细菌。

所有的变形菌门细菌都是革兰氏阴性菌，其外膜主要由脂多糖组成。很多种类利用鞭毛运动，但有一些非运动性的种类，或者依靠滑行来运动。

此外还有一类独特的粘细菌，可以聚集形成多细胞的子实体。

变形菌门包含多种代谢种类。大多数细菌营兼性或者专性厌氧及异养或者自养化能生物生活，但有很多例外。很多并非紧密相关的属可以利用光合作用储存能量。因其多数具有紫红色的色素，被称为紫细菌。

变形菌门根据rRNA序列被分为五类（通常作为五个纲），用希腊字母α、β、γ、δ和ε命名。其中有的类别可能是并系的。

• α-变形菌纲 (Alphaproteobacteria)
• β-变形菌纲 (Betaproteobacteria)
• δ-变形菌纲 (Deltaproteobacteria)
• ε-变形菌纲 (Epsilonproteobacteria)
• γ-变形菌纲 (Gammaproteobacteria)

Part 1 α-变形菌

α-变形菌（Alphaproteobacteria）的统一特征是它们是寡营养细菌，能够生活在低营养环境中的生物，例如深海沉积物、冰川冰或深层地下土壤。

包括大多数光养菌属，但也包括一些代谢 C1 化合物的属（例如，甲基杆菌属）、植物（例如，根瘤菌属）和动物的共生体，以及一组病原体立克次氏菌科。科学家们经常使用农杆菌属的 α-变形菌将外源 DNA 转移到植物基因组中。

在 α-变形菌 中有两个分类群，衣原体和立克次体，它们是专性细胞内病原菌，这意味着它们生命周期的一部分必须发生在称为宿主细胞的其他细胞内。当不在宿主细胞内生长时，衣原体和立克次体在宿主细胞外代谢失活。它们无法合成自己的三磷酸腺苷 (ATP)，因此，它们的能量需求依赖于细胞。

△ 立克次氏体属

立克次氏体属包括许多人类病原菌。例如，立克次氏立克次体引起落基山斑疹热，这是一种危及生命的脑膜脑炎（包裹大脑的膜发炎）。

另一种立克次体，R. prowazekii，通过虱子传播。它会导致流行性斑疹伤寒，这是一种在战争和人口大规模迁移期间常见的严重传染病。R. prowazekii感染人类内皮细胞，导致血管内壁发炎、高烧、腹痛，有时还会出现谵妄。

R. typhi，会引起一种不太严重的疾病，称为鼠伤寒或地方性斑疹伤寒，在温暖的季节，这种疾病在美国西南部仍然存在。

△ 衣原体

衣原体是 α-变形菌 的另一个分类单元。该属的成员对细胞防御具有极强的抵抗力，使它们能够通过基本体在宿主之间快速传播。代谢和生殖不活跃的基本体是细胞内细菌的内生孢子样形式，进入上皮细胞，在那里它们变得活跃。

沙眼衣原体是导致沙眼的人类病原体，沙眼是一种眼睛疾病，通常会导致失明。沙眼衣原体还会引起性传播疾病性病淋巴肉芽肿。这种疾病常有轻微症状，表现为局部淋巴结肿大，也可能无症状，但传染性极强，在大学校园里很常见。

Part 2 β-变形菌

β-变形菌 （Betaproteobacteria ）是一类都是革兰氏阴性的变形菌，由几组需氧或兼性细菌组成，它们的降解能力通常具有高度的多样性，但也包含化学光营养属（例如，氨氧化属Nitrosomonas）和一些光养菌（Rhodocyclus和Rubrivivax属的成员）。

α-变形菌只能靠最少量的营养物质生存，而β-变形菌是富营养菌，这意味着它们需要大量的有机营养物。β-变形菌通常生长在需氧和厌氧区域之间（例如，在哺乳动物肠道中）。

△ 多种类可以在环境样品中发现

如废水或土壤中。该纲的致病菌有奈氏球菌目(Neisseriales)的中一些细菌（可导致淋病和脑膜炎）和伯克氏菌属(Burkholderia)。在海洋中很少能发现β-变形菌。

△ 一些菌属引起严重疾病

一些属包括作为人类病原体的物种，能够引起严重的、有时危及生命的疾病。

奈瑟氏球菌，例如包括细菌淋病奈瑟氏球菌和脑膜炎奈瑟氏球菌的病原体细菌性脑膜炎。

Burkholderia是一种变形菌属，可能以其致病成员最为人所知：Burkholderia mallei，导致鼻疽，一种主要发生在马和相关动物身上的疾病；鼻疽伯克霍尔德菌，类鼻疽的病原体；

洋葱伯克霍尔德菌，在人与囊性纤维化（CF）肺部感染的重要病原菌。

伯克霍尔德（先前的一部分假单胞菌）属名是指一组几乎无处不在的革兰氏阴性，能动，专性需氧棒状细菌的包括动物/人和植物病原体以及一些环境重要的物种。

导致百日咳（百日咳）的病原体也是 β-变形菌的成员。百日咳杆菌博德特氏菌，属伯克氏菌目，产生几种毒素麻痹纤毛在人呼吸道的移动和直接损伤呼吸道的细胞，导致严重的咳嗽。

Part 3 γ-变形菌

最多样化的革兰氏阴性细菌是γ-变形菌，它包括许多人类病原体。包括几个医学和科学上重要的细菌群，例如肠杆菌科、弧菌科和假单胞菌科。

许多重要的病原体属于这一类，例如沙门氏菌属。（肠炎和伤寒）、鼠疫杆菌（鼠疫）、霍乱弧菌（胃肠道疾病霍乱）、铜绿假单胞菌（住院或囊性纤维化患者的肺部感染）和大肠杆菌（食物中毒）。

△ 铜绿假单胞菌

例如，一个庞大而多样的科，假单胞菌科，包括假单胞菌属。在该属内是铜绿假单胞菌，它是一种病原体，负责身体不同部位的各种感染。铜绿假单胞菌是一种严格需氧、不发酵、高度运动的细菌。

它经常感染伤口和烧伤，可能是慢性尿路感染的原因，并且可能是囊性纤维化患者或机械呼吸机患者呼吸道感染的重要原因。铜绿假单胞菌感染通常难以治疗，因为该细菌对许多抗生素具有抗性，并且具有形成生物膜的非凡能力。

△ 肠杆菌科

肠杆菌科是属于γ-变形菌 的一大类肠道（肠道）细菌。它们是兼性厌氧菌，能够发酵碳水化合物。在这个家族中，微生物学家认识到两个不同的类别。

第一类，大肠杆菌，以其原型细菌种类大肠杆菌命名。大肠菌能够完全发酵乳糖（即产生酸和气体）。

第二类，非大肠杆菌，要么不能发酵乳糖，要么不能完全发酵（产生酸或气体，但不能同时产生两者）。非大肠菌群包括一些值得注意的人类病原体，例如沙门氏菌属，志贺氏菌，和鼠疫耶尔森氏菌。

显微镜下的大肠杆菌

自 1886 年由 Theodor Escherich首次描述以来，大肠杆菌可能是研究最多的细菌。许多大肠杆菌菌株与人类存在共生关系。

然而，一些菌株会产生一种称为志贺毒素的潜在致命毒素，它会穿透大肠中的细胞膜，导致血性腹泻和腹膜炎（腹腔内壁发炎）。其他大肠杆菌菌株可能会导致旅行者腹泻，这是一种不太严重但非常普遍的疾病。

沙门氏菌属属于肠杆菌科的非大肠菌群，其有趣之处在于它包括多种尚未达成共识。科学家们已经将他们曾经认为是物种的许多群体重新分类为血清型（也称为血清型），它们是同一细菌物种的菌株或变异。它们的分类是基于动物抗血清对细菌细胞表面分子的反应模式。许多血清型沙门氏菌可引起沙门氏菌病，其特征是小肠和大肠发炎，伴有发烧、呕吐和腹泻。

S. enterobacterica（血清型伤寒沙门氏菌）导致伤寒，随着症状，包括发烧，腹部疼痛，皮疹。

Part 4 δ-变形菌

δ-变形菌（Deltaproteobacteria ）包括主要需氧属的一个分支，形成子实体的粘细菌，在不利的环境中释放粘孢子。

它是严格厌氧菌属的一个分支，其中包含大多数已知的硫酸盐还原菌（脱硫弧菌属(Desulfovibrio)、脱硫菌属(Desulfobacter)、脱硫球菌属(Desulfococcus)、脱硫线菌属(Desulfonema)，硫还原菌（如除硫单胞菌属Desulfuromonas），以及具有其它生理特征的厌氧细菌，如还原三价铁的地杆菌属(Geobacter)和共生的暗杆菌属(Pelobacter)和互营菌属(Syntrophus)。

最近发现了一种细胞内致病菌 Deltaproteobacteria。

如此命名是因为它们使用硫酸盐作为在电子传递链中的最终电子受体。很少有 SRB 是致病性的。然而，SRB Desulfovibrio orale与牙周病（牙龈疾病）有关。

△ 蛭弧菌属

δ-变形菌还包括蛭弧菌属，Bdellovibrio侵入宿主细菌的细胞，将自身定位在周质中，即质膜和细胞壁之间的空间，以宿主的蛋白质和多糖为食。这种感染对宿主细胞是致命的。

△ 粘细菌

粘细菌（“粘液细菌”）是一组主要生活在土壤中并以不溶性有机物质为食的细菌。与其他细菌相比，粘细菌具有非常大的基因组，例如 9-1000 万个核苷酸。Sorangium cellulosum 拥有最大的已知（截至 2008 年）细菌基因组，有 1300 万个核苷酸。

粘细菌可以通过滑行主动移动。它们通常成群结队（也称为狼群）旅行，其中包含许多通过细胞间分子信号保持在一起的细胞。个体受益于聚集，因为它允许用于消化食物的细胞外酶的积累。这反过来又提高了喂食效率。

粘细菌产生许多在生物医学和工业上有用的化学品，例如抗生素。他们将这些化学物质输出到细胞外。

Part 5 ε-变形菌

ε-变形菌(Epsilonproteobacteria) 是革兰氏阴性微需氧细菌（意味着它们在其环境中只需要少量氧气）。多数是弯曲或螺旋形的细菌，如沃林氏菌属(Wolinella)、螺杆菌属(Helicobacter)和弯曲菌属(Campylobacter)。它们都生活在动物或人的消化道中，为共生菌（沃林氏菌在牛中）或致病菌（螺杆菌在胃中或弯曲菌在十二指肠中）。

△ 弯曲杆菌

变形杆菌中最Epsilonproteobacteria 的两个临床相关属是弯曲杆菌属和螺杆菌属，它们都包括人类病原体。弯曲杆菌可引起食物中毒，表现为严重的肠炎（小肠发炎）。这种由空肠弯曲杆菌引起的疾病在发达国家相当普遍，通常是因为食用了受污染的家禽产品。鸡通常携带空肠弯曲杆菌在他们的胃肠道和粪便中，他们的肉在加工过程中可能会受到污染。

△ 螺杆菌

螺杆菌是ε-变形菌的一个属，具有特征性的螺旋形状。它们最初被认为是弯曲杆菌属的成员，但自 1989 年以来，它们被归入了自己的属中。螺杆菌属属于 Epsilonproteobacteria，弯曲杆菌目，螺杆菌科，已经有超过 35 种。已经发现一些菌生活在上胃肠道的内壁，以及哺乳动物和一些鸟类的肝脏中。

该属中最广为人知的物种是幽门螺杆菌，它感染多达 50% 的人口。这种细菌的某些菌株对人类具有致病性，因为它与消化性溃疡、慢性胃炎、十二指肠炎和胃癌密切相关。它也作为该属的模式种。

幽门螺杆菌在胃的高酸性环境中存活的能力有些不同寻常。它产生脲酶和其他酶来改变其环境以降低其酸性。

幽门螺杆菌也有它存在的意义，可能抑制引起结核的细菌（结核分枝杆菌），预防哮喘，克罗恩病，食管反流，腹泻病以及食道癌。

04 放线菌门 Actinobacteria

放线菌是丝状革兰氏阳性细菌，在其发育的某个阶段形成分枝细丝。放线菌最初由费迪南德·科恩 (Ferdinand Cohn) 在 1875 年描述，当时他在人泪管的凝结物中观察到一种丝状生物，并将其命名为Streptothrix foersteri，后来在1878年将一例牛块状颌骨中分离出的生物命名为放线菌。放线菌这一术语在希腊语中的意思是“射线真菌”。

曾经由于放线菌的形态，人们认为它们是介于细菌和霉菌之间的物种，因此原来它们被分类为“放线菌目”（Actinomycetes）。但因为放线菌没有核膜，且细胞壁由肽聚糖组成，和其它细菌一样。目前透过分子生物学方法，放线菌被确定为细菌的一个大分支。放线菌用革兰氏染色可染成紫色（阳性），和另一类革兰氏阳性菌——厚壁菌门相比，放线菌的GC含量较高。

△ 放线菌在有机物质分解中发挥重要作用

放线菌在土壤、水生环境、植物凋落物、堆肥和食品等不同栖息地中以孢子或营养形式出现。它们还与植物、动物和人类有关。

放线菌包括一些最常见的土壤生物、淡水生物和海洋生物，在有机物质（如纤维素和几丁质）的分解中发挥重要作用，从而在有机物质周转和碳循环中发挥重要作用。这补充了土壤中养分的供应，是腐殖质形成的重要组成部分。其他放线菌栖息在植物和动物中，包括一些病原体，如分枝杆菌、棒状杆菌、诺卡氏菌、红球菌和一些链霉菌。

△ 导致食物变质

放线菌介导几丁质、木质素和纤维素等复杂聚合物的降解，通过产生抗微生物剂帮助其他细菌和真菌的生物防治，并导致储存的食品变质。

△ 放线菌中的有益菌——双歧杆菌

双歧杆菌（Bifidobacterium）是一种厌氧的革兰氏阳性杆菌，末端常常分叉，故名双歧杆菌。是人和动物肠道的重要生理菌群。是母乳喂养婴儿中发现的第二大菌。

肥胖、糖尿病和过敏等各种疾病都与生命各个阶段的双歧杆菌数量减少有关。

双歧杆菌有助于改善消化问题，改善血糖控制，降低血脂水平，提高免疫力，表现出抗氧化活性，有助于预防湿疹，缓解压力和过敏。

△ 放线菌中的致病菌

它们是重要的原核生物群能够合成代谢产物，如抗生素、色素、酶抑制剂和生物技术相关酶。它们对植物、动物和人类也具有致病性。甘薯腐烂等植物病害和肺结核、副结核菌病、足菌肿、放线菌病、过敏性肺炎等人类疾病和各种类型的脓肿都是由放线菌引起的。

△ 放线菌具有巨大的药理学潜力

放线菌是众所周知的次级代谢产物，因此具有很高的药理和商业价值。1940 年，塞尔曼·瓦克斯曼 (Selman Waksman) 发现他所研究的土壤细菌产生了放线菌素，他因此获得了诺贝尔奖。从那时起，在这些陆生微生物中发现了数百种天然抗生素，尤其是链霉菌属。

此外，放线菌广泛分布于海绵、鱼类、软体动物、红树林和海藻等海洋环境中。因此海洋放线菌被认为是次生代谢物的宝库，大量的这些生物活性代谢物属于放线菌科，包括链霉菌属、放线菌属和松杆菌属，其他生物活性代谢物由于能够产生新的生物活性分子而在商业上可用。

例如，抗氧化剂、抗肿瘤、免疫抑制和心血管药物，这也为治疗药物的合成提供了强大的基础。该放线菌群具有巨大的药理学潜力，在其他微生物群中仍然无人能敌。

放线菌已分为150多个属。该分类基于形态学和化学标准。

放线菌门重要的菌属有：

双歧杆菌属（Bifidobacterium）

放线菌属（Actinomyces）

节杆菌属（Arthrobacter）

棒杆菌属（Corynebacterium）

弗兰克氏菌属（Frankia）

微球菌属（Micrococcus）

微单孢菌属（Micromonospora）

分枝杆菌属（Mycobacterium）

诺卡氏菌属（Nocardia）

丙酸杆菌属（Propionibacterium）

链霉菌属（Streptomyces）