1.生活史

（1）成长

叶䗛是不完全变态的昆虫，主要分成卵、若虫、成虫等三个阶段，透过脱皮长大。通常若虫依照性别而有不同的龄期，以巨人叶䗛（Pulchriphyllium giganteum）来说，雌虫有七龄，雄虫为六龄。也因为它们不需要经过蛹期，慢慢长大的各龄期若虫没有太剧烈的外观变化，但随着每一次的脱皮，都可以观察到有些许的改变。叶䗛脱皮前，它们会抓紧树枝或树叶，并且不再进食。停止进食的时间长短随着不同的龄期而有不同，通常在后面的龄期可能会长达几天不吃东西。

脱皮时，虫体会从背面的胸部与头部的裂口处脱出，宽大的腹部会向后反卷，以便顺利通过较为狭小的胸部脱出。虫体在脱出后会倒吊，以腹部末端附着于皮上，待足部硬化后，再翻起脱出腹部末端。若为最后一次脱皮，则还会有个展翅的过程。虫体的体液沿着翅脉注入翅膀中，将翅膀缓慢的推展开来。脱皮的整个过程可能会花上超过一个小时，当虫体整个都硬化之后，便会开始将脱下的皮吃掉，回收一些资源。

（2）交配

当雄虫找到雌虫后，便会开始进行交配。交配时，雄虫停于雌虫背侧，并将腹部朝向雌虫腹部左侧延伸，使用腹部末端的类似把握器的部分，向后弯折固定在雌虫腹节末端，然后再绕一圈或是从雌虫的腹面绕过后再爬回背侧，完成整个交配的姿势，接着再进行生殖器的结合。雄虫会将精荚给予雌虫，精荚通常略呈白色球状。

如同大多数的竹节虫目昆虫一样，叶䗛也具有孤雌生殖的能力。尽管孤雌生殖在野外并非主要的生殖方式，但在一些状况下，尤其是人工饲养的族群，在没有雄虫可以交配的情况下，雌虫还是可以透过这个方式来延续子嗣。

（3）产卵

依照不同的种类，通常叶䗛在成虫之后的一个月到一个半月后会开始产卵，产卵的方式是先将卵产出后，卡在生殖突（gonapophyses）上，接着再将卵快速的抛出，这种产卵方式可以将卵散落在更宽广的范围。

每种叶䗛依照不同的种类，会有不同形状的卵。通常亲缘关系越相近的种类，卵的形状就会越相似。

（4）孵化

不同种类的叶䗛，卵期也有所不同，以巨人叶䗛来说大约是半年至一年左右。孵化时，若虫会以背部推开卵的口盖，将柔软的身体慢慢的推挤出来。

待身体已经硬化成型之后，若虫便会开始活动。此时的若虫依照不同的种类而有不同的颜色，但大体呈现为接近土壤颜色的大地色系。此阶段非常的活泼，若虫会想要攀爬到高处，并且会到处些微的啃食叶片或是喝水。待它们找到适合的叶片之后，就会比较安定下来，比较不那么活泼，并且颜色也会随着时间慢慢的转绿。

2.性别差异

尽管小龄期的若虫在性别上差异较小，但成虫之后，雌虫与雄虫在体型上就具有明显的差异，也因此叶䗛是雌雄二性型的昆虫。通常雌虫的触角很短，具有宽阔扁平的腹部，前翅像是树叶一般，并且覆盖着腹部，后翅不是退化就是变成非常迷你的小翅膀，因此不具有飞行的能力。雄成虫则具有发达的长触角，腹部虽然也呈现扁平状，但是较小不如雌虫宽阔，后翅发达有飞行能力。在叶䗛的产地，如果利诱灯光诱集昆虫，具有飞行能力的雄虫就可能被吸引过来。而雌虫因为没有飞行能力，因此无法用灯光诱集。

3.百年谜团的破解

因为雄虫与雌虫的外观差异颇大，研究者在命名时又可能只有采集到单一的性别，所以一些种类的雄虫或雌虫的型态研究者们只能用猜测的。一百多年以来倭叶䗛属（Nanophyllium）的成员都只有采集到雄虫，但在2020年终于知道它们的雌虫型态是如何。研究团队从采集来，当时还以为是叶䗛属（Phyllium）的Nanophyllium asekiense 的雌虫收集而来的卵，成功养大了一批子代，而很幸运的是那只雌虫是在野外交配过的，所以子代里面有雄虫。而研究者惊讶的发现，其雄虫竟然是倭叶䗛属的物种，因此让研究者发现其实一直都把属于倭叶䗛属的雌虫分类到叶䗛属里面去，也解开了这个百年的悬案。

4.食性

叶䗛可以接受许多不同种类的植物。在野外除了有发现在桃金娘科的植物上外，也有像是托贝洛叶䗛（Phyllium tobeloense）会以大戟科血桐属的植物为食，新加坡的克里隐叶䗛（Cryptophyllium chrisangi）则是以黄槿（Hibiscus tiliaceus）为食，澳洲的蒙氏舞叶䗛（Walaphyllium monteithi）会以澳洲赤楠（Syzygium smithii）为食。人工饲养上，大多以桃金娘科的芭乐、莲雾，漆树科的芒果，壳斗科的青刚栎、橡树等，蔷薇科的覆盆莓、黑莓，甚至是北美白珠树（Gaultheria shallon）它们也会采食。

5.防御机制

有研究指出，韦氏隐叶䗛（Cryptophyllium westwoodii）在受到骚扰时，会从前胸腺（prothoracic gland）喷洒出吡嗪（Pyrazine）类的化合物。通常一般饲养的情况下可能不太会注意到，但某些人可能可以会闻到一些特别的味道，对人类没有太大的刺激性。而也有人在饲养菲律宾叶䗛（Phyllium philippinicum）的过程中观察到类似的情况。而也有些人指出，某些叶䗛种类会利用触角发出声音，但这与防御是否相关，目前有相关领域的专家还在研究中。

6.分类

叶䗛科属于叶䗛总科，目前现生的叶竹节虫科昆虫依据 Phasmida Species File主要分成两族，2021年透过分子生物学以及生物地理学等证据，又将叶䗛属中的三个亚属提升为属，从铠叶䗛属里面再分出一种新属，因此此科的现生成员目前共分成10个属。其中大家比较容易在宠物市场上见到的主要是叶䗛属、丽叶䗛属、以及隐叶䗛属的物种。

7.隐叶䗛属

隐叶䗛属（学名：Cryptophyllium），是竹节虫目（䗛目）叶竹节虫科（叶䗛科）的一属。其成员在分类上原本是归在叶䗛属中，于2021年透过型态及分子生物学证据独立出来成为一个新属。其分布范围很广，从斯里兰卡到中国南部，东南亚大陆、菲律宾、苏拉维西、密克罗尼西亚等都有其踪迹。

（1）独龙叶䗛

独龙叶䗛（学名：Cryptophyllium drunganum）叶竹节虫科（叶䗛科）叶䗛属的一种，分布于中华人民共和国云南省西北部。

2021年，有学者创立了一个新属－隐叶䗛属（Cryptophyllium），将本种划归该属。

正模标本为一雌虫，长75毫米，宽30毫米。头部卵圆，端部较窄。复眼小而圆凸，触角短粗。前胸窄而小，呈倒梯形；中胸宽大，呈三角形。前翅长55毫米，宽15毫米；后翅薄而透明。腹部长50毫米，第四节中部最宽，第七腹节后侧角圆突，第八至第十节呈等边三角形。

（2）藏叶䗛

藏叶䗛（学名：Cryptophyllium tibetense），又名藏隐叶䗛，是叶竹节虫科（叶䗛科）叶䗛属的一种，分布于中国西藏墨脱等地。

2021年，有学者创立了一个新属－隐叶䗛属（Cryptophyllium），将本种划归该属。

正模标本为雄虫，体长106.5毫米。通体黄绿色，头部、胸部、前翅、中、后足及腹部中央通常为黄褐色，腹部大部分为浅绿色。头部呈亚卵圆形，后端稍膨大。触角棒状，9节。前胸背板宽舌状，中胸背板狭长。前腿节强烈扩展，外叶亚三角形，远宽于内叶。腹部宽扁，近似方形，由基部至第4腹节中央逐渐变宽，侧缘近于斜直，向后至第6腹节几乎无收缩，两缘近乎平行，第7腹节侧缘弧形，在中央之后土壤窄缩，第8腹至10腹节侧缘斜直，共同构成三角形腹端。腹中央脊明显。

8.叶䗛属

叶䗛属（学名：Phyllium）也称叶虫，是竹节虫目（䗛目）叶竹节虫科（叶䗛科）的一属。主要分布于东半球的热带和亚热带地区。本属目前记录约31种，是叶竹节虫科中种类最多的一属。

（1）分类史

叶䗛属中本来种类众多，并且分为四个亚属，叶䗛亚属、丽叶䗛亚属、饰叶䗛亚属、舞叶䗛亚属 ，但2021因为分子生物学以及生物地理学上的证据，陆续将这之中的一些物种挪出，像是叶䗛亚属之中的一些物种移到新属隐叶䗛属（Cryptophyllium）之下，丽叶䗛亚属、饰叶䗛亚属、舞叶䗛亚属也各提升为属级，丽叶䗛属（Pulchriphyllium）、饰叶䗛属（Comptaphyllium）、舞叶䗛属（Walaphyllium），因此目前叶䗛属底下已无亚属之分类单元。

（2）形态特征

叶䗛属于一种大型昆虫，体型宽扁，通体多为绿色，但也有其他色型，脉纹清晰，外型拟态模仿树叶。头部呈椭圆形，头顶稍扁平，光滑或距颗粒。眼部为半球形。雄虫触角发达，侧扁，栉状或锯齿形，被长软毛，向后越达腹部中央；雌虫触角短棒状，一般较短。口器为咀嚼式。前胸较短，近于三角形。前翅革质，雄虫较窄短，雌虫发达，几乎盖满腹部；后翅膜质、透明，雄虫发达，雌虫常退化或消失。

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